2. Общая характеристика грибов: строение вегетативного тела и его видоизменения. Размножение грибов.

Грибы - это организмы, лишенные хлорофилла и поэтому не способные самостоятельно синтезировать органические вещества своего тела. Грибы выделяются в отдельное царство природы, включающее более 100 тыс. видов. Они очень разнообразны по размерам, форме, строению, биологическим особенностям и значению в природе и в жизни человека. Наряду с широко известными видами съедобных и ядовитых шляпочных грибов, а также крупных трутовиков, растущих на стволах деревьев, существует огромное количество микроскопических грибов, многие из которых являются возбудителями болезней растений и животных или находят применение в народном хозяйстве.

Вегетативное тело грибов состоит из тонких ветвящихся нитей – гиф. Гифы обычно растут вершинами, образуя рыхлое сплетение – мицелий, или грибницу (рис. 2). Гифы у грибов могут быть одноклеточными (без перегородок) или многоклеточными (с поперечными перегородками). Грибы, имеющие одноклеточный, нечленистый мицелий, называют низшими, а грибы с многоклеточным, членистым мицелием – высшими. Грибница, развивающаяся на поверхности пораженных растений или другого питательного субстрата (воздушный мицелий), имеет вид нежного пушистого или паутинистого налета, тонких пленочек или ватообразных скоплений.

В зависимости от условий развития и выполняемых функций грибница или отдельные гифы грибов могут различным образом видоизменяться. Например, в трещинах древесины, пораженной трутовиками, иногда развиваются мицелиальные пленки, напоминающие бумагу или замшу. Ткань таких пленок образована более плотным, равномерным переплетением гиф гриба.

Другое видоизменение грибницы – тяжи, или шнуры, сложенные из параллельно идущих, частично сросшихся гиф. Они характерны, например, для домовых грибов.

Ризоморфы – более мощные темные ветвящиеся шнуры, длина которых может достигать нескольких метров при толщине в несколько миллиметров. Типичным примером могут служить ризоморфы опенка. Тяжи и ризоморфы грибов играют роль проводящих органов. По ним поступают вода и питательные вещества к развивающимся плодовым телам. Кроме того, тяжи и ризоморфы способствуют распространению гриба.

Своеобразным видоизменением грибницы являются склероции. Они образуются в результате тесного переплетения гиф, богатых запасными питательными веществами, и предназначены для сохранения при неблагоприятных условиях и распространения гриба. Это плотные, твердые тела различной формы и величины, обычно черные, так как наружная часть склероция (кора) состоит из толстостенных темноокрашенных элементов. По окончании периода покоя склероции прорастают, образуя грибницу или органы спороношения. Склероции образуются, например, на семенах березы, пораженных мумификацией, на сеянцах, погибших от выпревания.

Многие грибы образуют стромы – мясистые сплетения грибницы, пронизывающей субстрат.

Рис. 2. Грибница и се видоизменения:

1 – одноклеточная грибница; 2 – многоклеточная грибница; 3 – шнуры; 4 – ризоморфы; 5 – склероции; 6 – склероции, проросшие плодовыми телами

У грибов известны два типа размножения: вегетативное и репродуктивное.

Вегетативное размножение осуществляется частями вегетативного тела гриба. Простейшей формой является размножение грибов частицами гиф, которые, будучи отделены от материнского мицелия и попав в благоприятную среду, могут дать начало новому самостоятельному мицелию. Функцию вегетативного размножения выполняет также почкующийся мицелий.

Особая форма вегетативного размножения – образование оидий и хламидоспор. Оидии образуются при распадении гиф на короткие обособленные членики, которые дают начало новому мицелию. Хламидоспоры возникают путем уплотнения и обособления содержимого отдельных клеток мицелия, которые при этом покрываются толстой темноокрашенной оболочкой. Освободившиеся из клеток материнских гиф хламидоспоры способны долго сохраняться при неблагоприятных условиях. Прорастая, они образуют органы спороношения или мицелий.

Репродуктивное размножение грибов происходит с помощью спор, которые образуются внутри или на поверхности специальных органов, отличающихся по своему строению от вегетативных гиф грибницы. Репродуктивное размножение может быть бесполым, с образованием спор без оплодотворения и половым, при котором образованию спор предшествует слияние разнополых клеток.

Бесполое спороношение грибов. Наиболее примитивным органом бесполого размножения у низших грибов является зооспорангий, представляющий собой расширенное окончание гифы, внутри которого формируются подвижные споры с одним или двумя жгутиками – зооспоры.

Более совершенной формой бесполого размножения низших грибов является образование спорангиев – шаровидных вместилищ, на концах ответвлений грибницы. Ветвь, несущая спорангий, называется сиорангиеносцем. Внутри спорангия формируются неподвижные споры – спорангиоспоры.

Самой распространенной формой бесполого размножения, свойственной высшим грибам, является конидиальное спороношение. Конидии – это споры, образующиеся на концах вегетативных гиф или на конечных ответвлениях специальных органов – конидиеносцев.

Конидиеносцы и конидии очень разнообразны по форме, размерам, строению и окраске, а также по характеру развития и размещения.

Бесполое спороношение у фитопатогенных грибов обычно образуется многократно в течение вегетационного периода и служит для массового распространения гриба и повторного заражения растений.

Половое спороношение грибов. В простейшей форме половое размножение грибов представлено изогамией, т.е. слиянием двух разнополых зооспор, в результате чего формируется циста. Более сложными формами полового размножения являются зигогамия и оогамия. При зигогамии сливается содержимое двух внешне одинаковых клеток разнополых мицелиев. В результате образуется зигоспора. При оогамии на грибнице закладываются различные по форме половые клетки. После слияния их содержимого образуется ооспора.

Цисты, зигоспоры и ооспоры – это покоящиеся споры, покрытые толстой оболочкой и предназначенные для сохранения при неблагоприятных условиях. Они характерны для низших грибов.

У высших грибов половое воспроизведение завершается формированием сумок или базидий. Сумка – это мешковидная клетка, внутри которой развивается восемь сумкоспор. Базидия представляет собой булавовидное образование, на поверхности которого формируются базидиоспоры. Чаще всего их четыре.

У фитопатогенных грибов переход к половому размножению часто связан с наступлением неблагоприятных условий, например с перезимовкой, а споры, образующиеся половым путем, обычно служат для первичного заражения растений весной или в начале лета.

Циклом развития у грибов называют последовательное прохождение отдельных стадий и спороношений, завершающееся образованием исходных спор. В цикле развития большинства грибов образуются два спороношения: половое и бесполое. Однако известны грибы, имеющие несколько различных бесполых спороношений, а также грибы, имеющие одно какое-либо спороношение (бесполое или половое).

Споры большинства грибов распространяются пассивно, т.е. при помощи различных агентов, среди которых важнейшее значение имеет ветер. Мелкие легкие споры подхватываются восходящими токами воздуха и другими воздушными течениями и переносятся на различные расстояния, от нескольких метров до многих сотен километров.

Вода также может служить распространению грибов, в основном на небольшие расстояния. Дожди и росы смывают споры грибов с пораженных растений и способствуют попаданию их на здоровые растения и в почву. Дождевые потоки, паводки, оросительные воды, реки иногда переносят инфекцию и на значительные расстояния.

Большую роль в распространении грибов играют насекомые, нематоды и другие животные. Например, ильмовые заболонники являются переносчиками спор возбудителя голландской болезни ильмовых пород. Насекомые играют важную роль в распространении и размножении ржавчинных грибов, многих трутовиков и шляпочных грибов.

Споры, кусочки грибницы и склероции фитопатогенных грибов могут распространяться при помощи человека – с посадочным материалом и семенами растений, с частицами почвы, приставшими к обуви, различным машинам, орудиям, инструментам, и другими путями.

Лишь зооспоры некоторых низших грибов способны благодаря наличию жгутиков активно передвигаться в воде на небольшие расстояния.

Актиномицеты делятся на порядки, семейства, роды и виды. В основу деления положены характер плодоношения и строение вегетативных органов. Среди актиномицетов, поражающих растения, для фитопатологии имеют значение представители рода Actinomyces, которые на клубнях картофеля и корнеплодах свеклы вызывают заболевание наружных тканей - паршу. На поверхности пораженного органа образуются коростинки, ...

Пикниды. 2 Анализ детального обследования 2.1 Лесопатологическое обследование Объектами лесопатологического в частности детального обследования являются лесные насаждения березняки в пригороде Красноярска с нарушенной биологической устойчивостью, антропогенными и др. факторами, очагами конкретных болезней леса. Цель детального обследования: выявление площади нарушенных насаждений, ...

Типичный мицелий имеет вид тонких нитей более или менее постоянного диаметра (в пределах от 1 до 10 мкм, реже 20 мкм). У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходяися, образуется псевдомицелий. В процессе эволюции у грибов образовались разнообразные структуры, выполняющие ту или иную приспособительную функцию. Так, у мукоровых грибов формируются воздушные дугообразные гифы – столоны. С их помощью гриб быстро распространяется по субстрату. В местах соприкосновения с ним образуются ризоиды – пучки коротких разветвленных, похожих на корни гиф, которые выполняют функцию прикрепления.

Интенсивно ветвящиеся гифы в процессе роста часто образуют между собой анастомозы – короткие поперечные мостики. При обильном развитии анастомозов мицелий принимает вид сеточки и становится более прочным. Часто анастомозы развиваются при недостатке питания. Через них происходит обмен веществ и, что особенно важно, миграция ядер из одной гифы в другую.

Для базидиальных грибов характерно образование пряжек. Это маленькие клетки, которые располагаются сбоку гифы напротив поперечных перегородок. Они выполняют роль протока для перемещения одного из ядер дикариона из верхней клетки в нижнюю.

У некоторых хищных грибов в присутствии мелких беспозвоночных, например, нематод, образуются липкие петли, пассивные и сжимающие кольца и другие типы ловчих аппаратов.

Нередко мицелий грибов распадается на отдельные тонкостенные клетки различной формы – оидии. Часто их образование связано с наступлением неблагоприятных условий. В подходящих условиях оидии прорастают в новый мицелий. Примерно так же на вегетативном мицелии образуются толстостенные с большим запасом питательных веществ хламидоспоры, однако в отличие от оидий в процессе образования они формируют собственную темноокрашенную оболочку под старой оболочкой гифы. Хламидоспоры выдерживают высыхание и действие других неблагоприятных факторов среды, могут сохранять жизнеспособность до 10 лет. Они встречаются у очень многих грибов. У одних (например, головневые) хламидоспоры являются обязательной стадией в жизненном цикле, у других образуются при истощении питательного субстрата и прочих неблагоприятных условиях (грибы из родов Fusarium , Alternaria , Helminthosporium , Phytophthora и др.).

Для многих грибов характерны различные образования, состоящие из переплетения гиф – ризоморфы, тяжи, мицелиальные пленки, стромы, склероции. Ризоморфы представляют собой мощные темноокрашенные разветвленные шнуры длиной до нескольких метров, состоящие из параллельно расположенных и анастомозирующих гиф. Они служат для распространения грибов, проведения питательных веществ, размножения. Хорошо известны, например, ризоморфы опенка (Armillaria mellea ), благодаря которым гриб быстро распространяется по стволу дерева и может перемещаться на другое дерево.

Мицелиальные тяжи образованы сравнительно небольшим количеством параллельно расположенных гиф, которые склеены ослизненными стенками или соединены короткими анастомозами. У некоторых видов грибов наружные элементы образуют кору из тонких прочных темноокрашенных гиф, а внутренние – сердцевину из более широких бесцветных гиф. Такого типа тяжи характерны для опасного дереворазрушающего домового гриба (Seгрula lacrymans ).

Мицелиальные пленки представляют собой слой плотно переплетенных гиф, расположенных в разных направлениях. Они могут быть толщиной от нескольких миллиметров до половины сантиметра; образуются на поверхности субстрата или в трещинах коры деревьев. Часто встречаются у трутовых грибов.

Многие грибы образуют мицелиальные стромы – мясистые или деревянистые сплетения гиф, пронизывающих субстрат. На поверхности или внутри таких сплетений образуются плодовые тела или другие органы спороношения. Стромы могут быть, различной формы и окраски. Мицелиальные стромы характерны для многих аскомицетов.

Весьма распространенным образованием, состоящим из плотно сплетенных обезвоженных гиф, являются склероции. Их размеры колеблются от микроскопически малых до 20–30 см в диаметре. Они разнообразны по форме, богаты запасными питательными веществами. Основная функция склероциев – длительное перенесение неблагоприятных условий и сохранение особи (вида). Внутренняя часть склероция состоит обычно из бесцветных гиф, наружная – из темноокрашенных толстостенных гиф. Различают три типа склероциев: к первому относятся склероции, которые состоят исключительно из сплетения гиф (например, у грибов из родов Claviceps , Botrytis , Sclerotinia , Typhula и др.); ко второму типу относятся склероции, которые часто называют мумиями – в их образовании принимают участие не только гифы гриба, но и ткани хозяина (например, мумифицированные яблоки, пораженные Monilinia fructigena ; личинки насекомых, пораженные видами рода Cordiceps ). Третий тип называется псевдосклероциями или микросклероциями. Они состоят из толстостенных окрашенных гиф, образуются обычно внутри тканей пораженных растений или на гифах мицелия при культивировании гриба.

Формы вегетативного тела грибов отличаются разнообразием, что связано с условиями обитания и образом жизни. У большинства видов вегетативное тело в виде мицелия.

Ризомицелий . Это гифобразные выросты без собственных ядер у некоторых просто организованных грибов, вегетативное тело которых представляет собой комочек протопласта без оболочек или с клеточной оболочкой. Например, полифаг эвгленовый (Polyphagus euglenae, отдел Chytridiomycota).

Дрожжеподобный таллом . Встречается у сумчатых и базидиальных грибов в виде клеток, которые почкуются.

Псевдомицелий характерен для дрожжей и дрожжеподобных организмов. У них вегетативное тело представлено одиночными клетками, которые почкуются, и какое-то время дочерние клетки оказываются соединенными, что внешне напоминает мицелий.

Мицелий - сложная система сплетения ветвящихся гиф с более или менее выраженной дифференциацией. При образовании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы переплетаются довольно плотно и формируется ложная ткань - плектенхима. Настоящие же ткани у растений и животных развиваются в результате деления клеток в поперечном и продольном направлениях. Такие ткани встречаются у грибов крайне редко. Рост мицелия радиальный, чем и объясняется появление плодовых тел грибов по кругу (ведьмины кольца).

Гифа . Цилиндрическая трубка, имеющая 5… 10 микрон в диаметре с апикальным ростом и способностью к ветвлению. Гифы могут иметь перегородки (септы). Гифы с септами называются септированными. Мицелий, образованный такими гифами, также называется септированным. Гифы без септ и образующийся из них мицелий называются несептированными. Несептированные гифы и мицелий характерны, например, для зигомицетов. Септированные гифы и мицелий свойственны сумчатым, базидиальным и анаморфным грибам.

Септы развиваются от стенки гифы к центру (у растений - наоборот, перегородка формируется от центра к периферии). В центре остаются поры, через которые осуществляется ток цитоплазмы. Количество пор у разных грибов варьирует. Их может быть много (микропоровые септы), но чаще всего имеется одно отверстие. В зависимости от толщины перегородки различают простые септы - перегородка становится тоньше по направлению к поре, и долипоровые септы - перегородка по направлению к поре утолщается.

Гифы одного представителя могут обладать свойствами одного пола. Тогда этот вид называется гомоталличным. Если гифы представителей одного и того же вида имеют свойства разных полов, обозначаемых знаками « + » и «-», то этот вид называется гетероталличным.

Скорость роста гиф у разных видов различна. К быстрорастущим грибам относятся, например, мукоральные грибы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Тело гриба представляет собой мицелий, состоящий из тонких нитей - гиф. Мицелий имеет тесную связь с субстратом, что обусловлено осмотическим поглощением питательных веществ. У высших грибов мицелий разделен на отдельные клетки перегородками - септами, т.е. у них септированнный (клеточный) мицелий. Низшие грибы имеют неклеточное строение мицелия, так как его гифы не разделены на перегородки, а представляют собой как бы одну разветвленную клетку со множеством ядер.

Грибы обособлены по своей морфофизиологической организации от остального мира живых существ. Их нельзя отнести ни к растениям, ни к животным. Существуют две теории происхождения грибов: животная и растительная, поскольку клетки грибов имеют признаки как животной, так и растительной клетки (табл. 5.2).

Теория растительного происхождения грибов предполагает их происхождение от зеленых водорослей, из чего следует, что грибы прежде всего явно регрессивная группа растений, утративших хлоропласты.

Теория животного происхождения основывается на том, что грибы изначально являются бесхлорофильными организмами, т.е. происходят от простейших гетеротрофных организмов, а не от водорослей. Эта теория предпочтительнее, поскольку бесхлорофильные водоросли, относимые к зеленым, в качестве запасного продукта накапливают крахмал, в то время как у грибов крахмала нет.

Таблица 5.2. Особенности строения грибной клетки

Грибы - это гетеротрофы. Как и бактериям, им свойственно внеклеточное переваривание, осуществляемое за счет выделения во внешнюю среду ферментов. Всасывание расщепленных питательных веществ происходит осмотически, всей поверхностью тела. Клетки мицелия в качестве запасных питательных веществ откладывают углеводы в виде гликогена, жиры в виде капель липидов, а в вакуолях - белки.

Грибы способны вступать в симбиоз с высшими растениями, образуя микоризу (грибокорень). Грибы используют углеводы, синтезируемые растением, и добывают для него (за счет минерализации органических соединений) различные соединения с азотом, фосфором, вырабатывают активаторы роста и витаминоподобные вещества.

Размножаться грибы могут вегетативно, бесполым и половым путем.

Вегетативное размножение может происходить частями мицелия (почти у всех грибов), почкованием (дрожжи). Бесполое размножение происходит за счет образования зооспор, спорангиоспор и конидий.

Зооспоры образуются у грибов, ведущих водный образ жизни (хи- тридиомицеты, оомицеты). Их подвижность обеспечивают жгутики (их 1 или 2). Образуются внутри одноклеточных зооспорангиев и при созревании выходят в воду. Покрываются оболочкой и прорастают в новую особь.

Спорангиеспоры образуются эндогенно - внутри одноклеточных спорангиев, возникающих на гифах-спорангиеносцах. В одном спорангии может быть до 10 тыс. спор, которые при созревании выходят из спорангия и распространяются ветром на значительные расстояния. Попав в благоприятные условия, спора прорастает в новый мицелий (например, у мукора).

Конидии образуются экзогенно на особых гифах - конидиеносцах. Конидии образуют цепочки, отчленяются и в благоприятной среде прорастают в новый мицелий (например, у пеницилла).

Половое размножение у низших грибов происходит:

При слиянии гамет - гаметогамия (изогамия, гетерогамия и оогамия);

При слиянии двух многоядерных специализированных половых органов (гаметангиев) - зигогамия.

Половое размножение у высших грибов:

гаметангиогамия; архикарп - женский гаметангий, антеридий - мужской (у сумчатых грибов);

соматогамия - слияние гаплоидных соматических клеток гетероталличных гиф (+ и - физиологически различных гиф), например у высших базидиальных грибов.

Половой процесс всегда завершается образованием диплоидной зиготы, ее мейотическим делением и спороношением.

К низшим грибам относится отдел зигомикоты, к высшим - отделы: сумчатые, базидиомикоты, несовершенные.

ОТДЕЛ ЗИГОМИКОТЫ (ZYGOMYCOTA)

Мукор широко распространен в природе как белая плесень (рис. 5.15). Сапрофит по способу питания; развивается на почве, пищевых продуктах. Гифы мицелия представляют собой вытянутую разросшуюся гигантскую клетку с множеством ядер (неклеточное строение). Ядра - с гаплоидным набором хромосом (n). На мицелии развиваются многочисленные вертикальные спорангиеносцы с буро-черными спорангиями. В результате митоза содержимое спорангия распадается на множество спор (до 10 тыс.). После созревания оболочка спорангия лопается, и споры рассеиваются, прорастая в новые особи. Размножение может быть бесполым (спорами), вегетативным (частями мицелия), редко - половым (зигогамия).

При зигогамии (рис. 5.16) физиологически различные гифы - гетероталличные, условно обозначающиеся как + и -, начинают расти навстречу друг к другу. На концах гиф образуются гаметангии, от- деляющиеся перегородками от остальной гифы. Далее происходит гаметангиогамия, состоящая в слиянии 2 специализированных половых структур (гаметангиев), не дифференцированных на гаметы, и образуется зигота с множеством диплоидных ядер. Зигота покрывается толстой бурой оболочкой. После периода покоя ядра претер- певают мейоз, а зигота прорастает в зародышевый спорангий. В него переходят гаплоидные ядра + и-, образовавшиеся после мейоза. В спорангии формируются споры, после их созревания спорангий вскрывается, споры рассеиваются и прорастают в новые мицелии (+ и -).

Рис. 5.15. Строение мукора (Мuсоr mucedo): 1 - гифа; 2 - мицелий; 3 - спорангиеносец; 4 - спорангий со спорами

Некоторые мукоровые грибы вызывают микоз (мукоромикоз) легких (ложный туберкулез), головного мозга и других органов че ловека, а также сельскохозяйственных растений. Многие виды рода обладают высокой ферментативной активностью, что используется при получении «соевого сыра» из семян сои, спирта из клубней картофеля и т.д.

Рис. 5.16. Жизненный цикл мукора (Мuсоr): А - гаплоидная фаза; Б - диплоидная фаза: 1 - два гетероталличных (противоположных по физиологическому знаку) мицелия; 2 - спорангиеносец; 3 - спорангий; 4 - споры; 5 - прорастание спор; 6 - гаметангий; 7 - подвесок; 8 - зигоспора; 9 - прорастающая зигоспора; 10 - прорастающий мицелий

ОТДЕЛ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ, ИЛИ АСКОМИКОТЫ (ASCOMYCOTA)

Это один из наиболее обширных классов грибов, включающий более 30 тыс. видов. К этому классу относятся дрожжи, представ- ленные одиночными почкующимися клетками, и грибы с крупными плодовыми телами, например сморчки и строчки. Аскомикоты широко распространены в природе во всех природных зонах. По способу питания это сапрофиты. Мицелий сумчатых грибов является септированным, т.е. разделен на клетки (с гаплоидным набором хромосом). Характерный признак аскомикот - наличие сумок (аск), образующихся в результате полового процесса. Сумки - замкнутые структуры, содержащие определенное количество аскоспор (споры полового размножения) и образующиеся в результате мейоза.

У многих аскомикот сумки образуются в плодовых телах (подкласс Плодосумчатые). Различают 3 типа плодовых тел: клейстотеций, перитеций и апотеций. У других представителей сумки лежат открыто на мицелии (подкласс Голосумчатые).

Большая роль в цикле развития принадлежит и бесполому размножению. Споры бесполого размножения - конидии - образуются в результате митоза на мицелии с гаплоидными ядрами (n) или кони- диеносцах различного строения.

Наиболее распространенным и имеющим практическое значение является род Дрожжи (Saccharomyces). Дрожжи представлены единичными, овальными клетками (рис. 5.17). Для дрожжей харак- терно вегетативное размножение, осуществляющееся почкованием; для этого им необходимы питательная среда, наличие в ней сахара и определенная температура. При неблагоприятных условиях происходит половой процесс; при слиянии 2 гаплоидных дочерних клеток (хологамия) образуется зигота, превращающаяся в сумку. В результате мейоза в сумке образуются четыре споры (аскоспоры), прорастающие в новые дрожжевые клетки.

Пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) объединяют многие выведенные в культуре дрожжи: спиртовые, пивные, винные, хлебопекарные. Все эти дрожжи разлагают сахар на этиловый спирт и СО 2 . Так, при добавлении дрожжей в тесто они начинают разлагать имеющуюся там глюкозу, образующуюся из крахмала. При этом выделяется СО 2 , обеспечивающий тесту пористость и увеличение объема. При выпечке этанол и СО 2 улетучиваются.

Рис. 5.17. Дрожжи пивные (Saccharomyces cerevisiae): А - одноклеточный таллом; Б - сумка с аскоспорами; В – почкование

Дрожжи являются ценным пищевым и кормовым продуктом. Содержат до 50% белка, а также жиры и углеводы. Синтезируют в больших количествах витамины, особенно В 2 . Их используют при лечении малокровия, а также как источник белка при добавлении в кормовые продукты в животноводстве и птицеводстве.

Подкласс Плодосумчатые (Carpoascomycetidae)

Представители этого подкласса характеризуются наличием плодовых тел, в которых находятся сумки. Плодовые тела образуются за счет плотного сплетения гаплоидных и дикарионных (двуядерных) гиф, называемых также аскогенными. Плодовые тела (аскокарпы) бывают 3 типов: замкнутые (закрытые) - клейстотеции, полузамкнутые - перитеции, незамкнутые (открытые) - апотеции.

Цикл развития спорыньи протекает со сменой ядерных фаз (рис. 5.18). Так, осенью на злаковых растениях образуются склеро- ции - темно-фиолетовые снаружи и белые внутри рожки, представляющие собой мицелий гриба (обезвоженные гифы) в стадии покоя. На зиму склероции выпадают из злаков на почву и зимуют в ней. Весной на почве склероции прорастают, образуя нитевидные выросты, увенчанные головками - стромами. В этих стромах в результате полового процесса образуются плодовые тела - перитеции, заполнен- ные длинными цилиндрическими сумками (асками), содержащими нитевидные аскоспоры - споры полового размножения (рис. 5.19). Созревание спор идет в результате мейоза во время цветения злака. Споры активно выбрасываются с помощью ветра, попадают на рыльце цветущего злака и прорастают. Образующийся мицелий проникает в завязь пестика и разрушает ее. На концах гиф мицелия в результате митоза отшнуровываются конидии - споры бесполого размножения, т.е. наступает конидиальное спороношение. При этом гифы гриба выделяют капельки сладкой жидкости - «медвяную росу». Насекомые переносят конидии на цветки соседних растений и заражают их.

Рис. 5.18. Спорынья пурпурная (Claviceps рurpurеа): А - колос ржи со склероциями (1); Б - стромы (2), выросшие на перезимовавшем склероции; В - продольный срез через строму с перитециями; Г - продольный срез через перитеции (3) с сумками; Д - сумка с нитевидными аскоспорами (4); Е - конидиальное спороношение

Рис. 5.19. Развитие сумки с аскоспорами: А, Б - образование зиготы на верхушке аскогенной гифы; В-Е - мейоз и развитие сумки с аскоспорами

Незамкнутые плодовые тела - апотеции - встречаются у таких представителей, как сморчки (Morchella), строчки (Gyromitra). Это открытое плодовое тело обычно блюдцевидной, бокаловидной формы размером от 0,1 до 10 см, разнообразной окраски - от ярко-оранжевой или красной до коричневой и черной. Верхний слой (гимений) содержит множество сумок. Плодовые тела грибов из этой группы состоят из стерильной ножки и складчатой или лопастной шапки (рис. 5.20).

Сморчки и строчки - съедобные грибы, но при употреблении в пищу строчки предварительно необходимо прокипятить, а воду слить.

Рис. 5.20. Аскомикоты - внешний вид и плодовые тела сморчков и строчков:

А - сморчок конический (Моrchella coinca); Б - строчок обыкновенный (Gyromitra exculenta); 1 - разрезы плодовых тел

ОТДЕЛ БАЗИДИОМИКОТЫ (BASIDIMYCОTА)

В этом классе объединены почти все группы шляпочных грибов, насчитывающих около 30 тыс. видов. Вегетативное тело представлено членистым мицелием, состоящим из членистых гиф.

Размножение: вегетативное (осуществляется частями мицелия), бесполое (конидиями) и половое.

При половом процессе специальных органов полового размножения не образуется. Половой процесс протекает в форме соматогамии (рис. 5.21). Из прорастающей гаплоидной базидиоспоры развивается первичный мицелий, который затем превращается в членистый. Каждый членик одноядерный. Вскоре происходит гологамия - слияние конечных клеток гиф. Однако слияние содержимого члеников не сопровождается слиянием ядер. Образуются дикарионы, которые затем синхронно делятся. Так формируется вторичный дикарионный мицелий.

Рис. 5.21. Развитие базидиального гриба. Схема цикла развития: А - схема цикла развития: 1 - базидия; 2 - базидиоспора; 3 - первичный мицелий; 4 - дикарионный мицелий; 5 - плодовое тело из дикарионного мицелия; Б - развитие базидии с базидиальными спорами

На дикарионном мицелии образуется плодовое тело, которое состоит из пенька и шляпки. Гимениальный слой шляпки может быть пластинчатым или трубчатым. В гимениальном слое на концах дикарионных гиф из 2 ядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии гомологичны сумкам. В базидии завершается половой процесс, т.е. сливаются ядра дикариона и образуется диплоидное ядро. Такая одноклеточная базидия называется холобазидией. Образовавшееся диплоидное ядро делится мейозом с образованием 4 гаплоидных ядер (см. рис. 5.19, А). К этому времени в верхней части базидии образуются четыре трубчатых выроста - стеригмы. В стеригмы перетекают образовавшиеся ядра и формируются 4 базидиоспоры: 2 условно со знаком - и 2 со знаком +. Поэтому первичные мицелии, вырастающие из них, будут гетероталличными. Базидии образуются непосредственно на гифах или в плодовых телах различной формы, но чаще состоящих из шляпки и ножки. В цикле развития чередуются 3 фазы: гаплоидная (короткая) - это базидиоспоры, дикарионная (длится основную часть жизни) - дикарионный мицелий и диплоидная (кратковременная) - молодая базидия до образования базидиоспор.

ОТДЕЛ ДЕЙТЕРОМИКОТЫ (DEUTEROMYCOTA), ИЛИ НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ (FUNGI IMPERFECT!)

Дейтеромикоты, наряду с бизидиомикотами и аскомикотами, являются крупнейшей группой грибов, объединяющей 25-30 тыс. ви- дов. Эти грибы представляют собой бесполые формы (анаморфы), размножающиеся бесполым путем - конидиями. Жизненный цикл у них проходит в гаплоидной стадии без полового процесса. Вполне возможно, что дейтеромикоты - это наиболее специализированные линии эволюции грибов.

Большое медицинское значение имеет род Пенициллиум (Penicillium). Пеницилл имеет членистый мицелий зеленоватого цвета, состоящий из одноядерных члеников. Отходящие вверх гифыконидиеносцы ветвятся на верхнем конце на стеригмы. Последние по внешнему виду напоминают кисточку или кисть руки и заканчиваются цепочкой наружных спор - конидий (рис. 5.22). Конидии - это споры бесполого размножения, образующиеся за счет митоза.

Наблюдается и половой процесс, в результате которого непосредственно на мицелии образуются закрытые шаровидные плодовые тела ярко-желтого цвета - клейстотеции. Внутри клейстотециев формируются сумки с 8 аскоспорами. Созревшие аскоспоры выходят из сумок после разрыва клейстотеция.

Пеницилл (Penicillium), сапрофит по способу питания, поселяясь на пищевых продуктах и изделиях (ткани, кожа), вызывает их порчу. Пеницилл используют не только в медицинской практике, но и в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра («рокфор»).

Рис. 5.22. Дейтеромикоты (Deuteromycota) пеницилл: 1 - мицелий; 2 - конидиеносец; 3 - конидии; 4 – стеригмы

Велико значение грибов в деятельности человека. Они участвуют в круговороте веществ в природе. Грибы, как и бактерии, минерализуют органические вещества и принимают участие в образовании гумуса. Их используют в пищевой промышленности для производства спирта, вина, пива, кваса, в хлебопечении, при получении белков и витаминов. Грибы образуют органически активные вещества - антибиотики, ферменты, органические кислоты и др.

Грибы могут вызывать коррозию металлов, разрушать кожу, бумагу, ткани. Многие грибы наносят существенный вред человеку, животным и растениям, вызывая ряд заболеваний (микозы, стригущий лишай, паршу), а также приводить к порче пищевых продуктов и тем самым служить причиной различных отравлений.

ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ (LICHENES)

Это группа симбиотропных растений, состоящих из 2 компонентов - автотрофных водорослей и гетеротрофных грибов. Грибная основа лишайников формируется в основном сумчатыми грибами. Водорослевый компонент состоит из видов, относимых в большинстве случаев к представителям отделов зеленые и сине-зеленые водоросли. Выделенные из лишайника водоросли не отличаются от свободно живущих форм. Физиологически этот тип симбиоза основан на межклеточном обмене между водорослями и грибами. Гриб питается углеводами водоросли, а водоросли получают от грибов минеральные вещества. Однако симбиоз с грибами приводит к появлению нового биологического качества, которое выражается у лишайника в его способности размножаться как единый организм.

Вегетативное тело лишайников представлено слоевищем, имеющим различную окраску (серую, зеленоватую, буро-коричневую, желтую или почти черную). Морфологически различают 3 основных типа слоевища лишайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый (рис. 5.23), однако существуют и переходные формы. Наиболее низкоорганизованные - накипные, или корковые, слоевища; они имеют вид порошковатых, зернистых, бугорчатых налетов, плотно срастающихся с субстратом и не отделяющихся от него без значительных повреждений.

Рис. 5.23. Различные типы слоевищ лишайников: А - корковый (графис - Graphis scripta); Б - листоватый (ксантория - Xanthoria); В - кустистый (кладония - Cladonia)

Более высокоорганизованные лишайники имеют листоватое слоевище в форме пластинок, чешуек или розеток, прилепленных к по- чве или деревьям с помощью ризин - аналогов ризоидов, состоящих из пучков грибных гиф.

Наивысшей организации в своем строении достигают лишайники с кустистым типом слоевища, имеющие вид разветвленного кустика (12-15 см в высоту) и срастающиеся с субстратом только основанием.

По анатомическому строению лишайники бывают гомеомерными и гетеромерными (рис. 5.24). У более примитивных - гомеомерных - по всей толще слоевища равномерно расположены грибные гифы и водоросли. При гетеромерном строении на поперечном разрезе лишайника сверху можно видеть так называемую верхнюю кору. Она образована переплетающимися и тесно смыкающимися грибными гифами. Под корой грибные гифы лежат более рыхло, и между ними находятся клетки водоросли (гонидиальный слой). Внутри слоевища можно выделить сердцевину, состоящую из рыхлых грибных гиф и больших пустот, заполненных воздухом. Под ней размещается нижняя кора, которая по строению сходна с верхней. Через нее из сердцевины проходят отдельные гифы (ризины), закрепляя лишайник в субстрате.

Большинство лишайников легко переносят высыхание. Фотосинтез и питание у них в это время прекращаются, чем и объясняется их незначительный ежегодный прирост.

Размножение лишайников преимущественно вегетативное, осно- вано на способности лишайников регенерировать из отдельных участков. Оно осуществляется путем фрагментации (отделения участков слоевища) или с помощью обособленных групп клеток водорослей, окруженных гифами гриба и различных по своей форме, - соредий, изидий и лобул (рис. 5.25). Соредии - мельчайшие образования округлой формы, включающие одну или несколько клеток водоросли и окруженные грибными гифами. Изидии - бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища.

Рис. 5.24. Анатомическое строение слоевищ лишайников: А - разрез гомеомерного слоевища лишайника: 1 - гифы гриба; 2 - водорослевый компонент;

Б - разрез гетеромерного лишайника: 1 - верхний корковый слой; 2 - гонидиальный слой; 3 - средний слой с гифами гриба; 4 - нижний корковый слой; 5 - ризины

Рис. 5.25. Размножение лишайников: А - соредии; Б - изидии

Лобулы имеют вид маленьких чешуек, расположенных вертикально на поверхности слоевища или по его краям. Кроме того, наблюдается бесполое размножение с помощью спор, самостоятельно образующихся и у водорослей, и у грибов.

Половое размножение изучено недостаточно, но в общих чертах протекает так же, как у свободно живущих грибов.

Значение лишайников велико. Они разлагают и минерализуют ор- ганические вещества почвы. Являются первопроходцами - одними из первых заселяя скалы, они разрушают их поверхностный слой и, отмирая, образуют гумус, на котором расселяются другие растения. Лишайники являются индикаторами чистоты воздуха, так как не выносят даже малейших примесей сернистых газов. Из некоторых их видов получают краску и особое вещество - лакмус (для химической промышленности). В тундре и лесотундре лишайники (ягель) являются основным кормом для оленей. Встречаются съедобные лишайники также в полупустынных и пустынных районах Киргизии и Туркмении.

Основа тела грибов - мицелий (грибница, вегетативное тело) - система тонких ветвящихся нитей - гиф.

· Покоящиеся структуры – обеспечение выживания.

- Склероции – тесное переплетение гиф (ложная ткань – плектенхима), образующее комочек.

Истинные склероции :узкий слой – коровый (сплетение мелких гиф с толстыми оболочками, пропитанными меланином, который придает клеткам прочность), широкий – сердцевинный (рыхлое сплетение крупных гиф с тонкими оболочками и запасом питательных веществ; служит для питания проростком склероциев).

Ложные склероции не имеют внутренней слоистости.

- Псевдосклероций – сплетение гиф гриба с кусочками субстрата или с фрагментами тканей растения-хозяина, на котором гриб растет.

- Хламидоспоры – отдельные клетки мицелия покрытые толстыми меланизированными оболочками. Могут образовываться интеркалярно (из внутренних клеток мицелия) и терминально (из конечных клеток мицелия). Различные по форме и размерам.

· Проводящие и поддерживающие структуры– поддержание целостности мицелия в пространстве. Характерны для древоразрушающих базидиомицетов, мицелий может распространяться на дсятки метров.

- Синемы – пучки, образованные срастанием гиф боковыми сторонами.

- Тяжи (шнуры) – крупные, прочные синнемы. Центральные гифы могут функционировать как проводящая ткань, обеспечивая транспорт воды и питательных веществ.

- Ризоморфы – оболочки наружных клеток разветвленных тяжей меланизированы. “Гибриды” тяжей и склероциев.

· Инфекционные структуры – заражение и питание в теле хозяина.

- Апрессорий – расширение кончика гифы, который плотно прилегаетк кутикуле за счет выделяемых наружу гидрофобных ьелков гидрофобионов. На участке апрессория, не соприкасающемся с кутикулой, откладывается меланин. В растение выделяются гидролитические ферменты, разрушающие кутикулу и клеточную стенку. Под действием тургорного давления и ферментов образуется отверстие.

- Ловчие гифы могут представлять собой кольца, петли, сети, клейкие нити, стреляющие “гарпуны”. Такие грибы питаются нематодами, амёбами, ракообразными, и др.

· Ложные ткани – из них построены плодовые тела. На поверхности ризоморф, шляпок плодовых тел, склероциев образуется кроющая “ткань”.

- Пряжка – маленькая клетка, расположенная сбоку гифы, напротив поперечной перегородки (септы). Пряжки – это признак дикариотичности мицелия.

- Гифоподий – вздутая боковая ветвь гифы, играющая роль запасающего органа. Гифоподии похожи на аппрессории, но имеют постоянную форму. Они регулярно образуются у эпифитных (т.е. живущих на поверхности растений) грибов.

- Анастомо з – отросток гифы, соединяющий две гифы мицелия. Через анастомоз происходит перемещение цитоплазмы и ядер из одной клетки в другую.

- Столон – это дуговидно изогнутая гифа, способствующая распространению гриба по поверхности субстрата.

- Ризоид – корнеподобное образование, выполняющее функцию прикрепления к субстрату и извлечения из него питательных веществ.

- Строма – сплетение гиф, на котором образуется спороношение.

- Синнема – это округлый в сечении пучок гиф (от 3-5 и больше), в котором гифы идут параллельно друг другу.

- Ризоморфа – это пучок гиф большого диаметра (до 0,5-1 см) с более или менее выраженной дифференцировкой на прочные внешние гифы, которые играют защитную роль, и внутренние гифы обычного строения, служащие для накопления и транспорта веществ.

- Оидии – клетки, на которые распадается мицелий при неблагоприятных условиях.

- Хламидоспоры – толстостенные покоящиеся клетки определенной формы (чаще округлые), служащие для перенесения неблагоприятных условий.

- Геммы – толстостенные покоящиеся клетки разнообразной формы, которые образуются в тканях растения-хозяина и служат грибу для перенесения неблагоприятных условий.

- Пленки – слой переплетенных гиф, расположенных в разных направлениях. В природе такие вегетативные структуры часто бывают у трутовых грибов.

Мицелиально-дрожжевой диморфизм - один вид может расти в двух формах - одноклеточной и мицелиальной. Например, у базидиомицетовых дрожжей обычно гаплоидная фаза одноклеточна, а диплоидная (дикариотическая) - мицелиальная.